La alfalfa (Medicago sativa L.) es una planta perenne, de
flores perfectas y de fecundación preponderantemente alógama. Posee una
extraordinaria variabilidad genética, enriquecida por la introgresión de las
especies que conforman el “complejo Medicago sativa” (Quirós y Bauchan, 1988).
Las especies que conforman este complejo tienen 8 cromosomas como número básico
(x = 8) y se presentan con formas diploides (2n = 2x = 16) y tetraploides (2n =
4x = 32).
La naturaleza autotetraploide de la alfalfa cultivada tiene
profundas implicancias en su mejoramiento, que se pueden resumir en las tres
siguientes (Busbice et al., 1972): a) El rango total de genotipos esperables se
logra luego de al menos dos generaciones en panmixia; en la práctica, esto
significa que si el objetivo es identificar genotipos extremos, se deberá
permitir la ocurrencia de un mínimo de dos generaciones de apareamientos al
azar y se deberá evaluar un alto número de individuos; b) El equilibrio
gamético se alcanza en forma asintótica, dado que -a diferencia de los
diploides- los autotetraploides pierden en cada generación de apareamiento en
panmixia sólo dos tercios del desequilibrio gamético, como consecuencia de que
la naturaleza diploide de sus gametas impide la libre combinación de todos los
alelos en una sola generación; en la práctica, se considera que el equilibrio
gamético en la alfalfa se alcanza al cabo de al menos cuatro generaciones de
panmixia; y c) La naturaleza diploide de las gametas puede permitir un cierto
grado de endocría dentro mismo de las gametas, lo que aumenta las
probabilidades de consanguinidad.
La alfalfa es muy sensible a la endogamia, que se manifiesta
rápidamente en pérdida de vigor, baja producción de forraje y escasa o nula
formación de semillas. Usualmente es muy difícil avanzar más allá de la segunda
generación de autofecundaciones. En consecuencia, la obtención de “líneas
puras” o el desarrollo de líneas endocriadas para la obtención de híbridos son
métodos impracticables. La obtención de variedades de alto rendimiento se logra
intercruzando progenitores no endocriados ni relacionados.
Cuando se selecciona por un solo gen dominante, la rapidez
de la respuesta a la selección dependerá de la frecuencia inicial del gen en
cuestión: a valores < 0,5, la respuesta es generalmente rápida y a valores
> 0,5, la respuesta se hace lenta y poco perceptible; si la frecuencia es =
0,5, el 93% de los individuos de una población autotetraploide en equilibrio
expresará el fenotipo dominante (Rodríguez, 1986). Si la frecuencia del gen
dominante es muy baja o si el carácter a mejorar está condicionado por un gen
recesivo, se deben seleccionar sólo los genotipos deseables, dado que la inclusión
de genotipos indeseables (“escapes”) puede retrasar notoriamente el progreso de
la selección (Busbice et al., 1972).
La alfalfa posee mecanismos de autoincompatibilidad y autoesterilidad que favorecen la alogamia (Viands et al., 1988). La incompatibilidad hace referencia a la imposibilidad de que un gameto masculino y otro femenino –asumiendo que ambos son funcionales- puedan fecundarse luego de la polinización o apareamiento. Según Barnes et al. (1972), la autoincompatibilidad impide la autofecundación, ya sea por interacciones entre polen y estigma (control esporofítico), o por reacciones entre polen y estilo (control gametofítico), o por fallas en la singamia dentro del saco embrionario, o por interacciones entre el tubo polínico y el óvulo dentro del ovario. Esta última es una característica de la alfalfa, donde los tubos polínicos originados en polen propio (autopolinización) crecen más lentamente que los 2 originados en polen de fecundaciópn cruzada; no obstante, la autoincompatibilidad es sólo parcialmente eficaz en la prevención de la autofecundación. Por otro lado, en la alfalfa también se da un alto porcentaje de aborto de óvulos fecundados, lo cual ya no sería autoincompatibilidad (dado que hubo fecundación) sino autoesterilidad. Este último término debe usarse cuando se habla de la imposibilidad de formación de frutos y semillas luego de la autofecundación.
Otro mecanismo que puede usarse para el control de
polinización es la androesterilidad, tanto genética (Childers y McLennan, 1960)
como citoplásmica (Davis y Greenblatt, 1967). Según McLennan y Childers (1964),
la androesterilidad genética estaría condicionada por un solo gen nuclear
recesivo (ms3). El sistema de androesterilidad citoplásmica en alfalfa se
caracteriza por el desarrollo incompleto del polen o por el aborto de los
granos de polen una vez finalizada la meiosis. De acuerdo con Barnes et al.
(1972), las plantas de tipo A (androesterilidad citoplásmica) son relativamente
fáciles de identificar, pero las de tipo B (no restauradoras) son más difíciles
de detectar porque debe recurrirse a la observación de la F1 en los
cruzamientos androestériles X fértiles: si la progenie es completa o parcialmente
androestéril, es posible que el polinizador tenga citoplasma fértil y genes no
restauradores de la fertilidad; por el contrario, si la progenie es fértil, el
polinizador puede clasificarse como R (restaurador de la fertilidad). Todos
estos mecanismos tienen importancia en el desarrollo de híbridos comerciales,
como se verá más adelante.
Una ventaja de la alfalfa es la facilidad para clonar
individuos a partir del enraizamiento de trozos de tallos insertos en un medio
inerte (vermiculita, arena, perlita, etc.). La elección de tallos sanos,
vigorosos y en activo crecimiento es un factor de enorme importancia para
obtener un alto porcentaje de enraizamiento. El uso de clones puede facilitar
la evaluación de genotipos para algunos caracteres cuantitativos o para
determinar la magnitud de la varianza ambiental.
Ing. Agr. (MSc,PhD) Daniel H. Basigalup e Ing. Agr. (MSc) Ariel S. Odorizzi
INTA Manfredi, Argentina