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mejoramiento genético

La alfalfa (Medicago sativa L.) es una planta perenne, de flores perfectas y de fecundación preponderantemente alógama. Posee una extraordinaria variabilidad genética, enriquecida por la introgresión de las especies que conforman el “complejo Medicago sativa” (Quirós y Bauchan, 1988). Las especies que conforman este complejo tienen 8 cromosomas como número básico (x = 8) y se presentan con formas diploides (2n = 2x = 16) y tetraploides (2n = 4x = 32).

La naturaleza autotetraploide de la alfalfa cultivada tiene profundas implicancias en su mejoramiento, que se pueden resumir en las tres siguientes (Busbice et al., 1972): a) El rango total de genotipos esperables se logra luego de al menos dos generaciones en panmixia; en la práctica, esto significa que si el objetivo es identificar genotipos extremos, se deberá permitir la ocurrencia de un mínimo de dos generaciones de apareamientos al azar y se deberá evaluar un alto número de individuos; b) El equilibrio gamético se alcanza en forma asintótica, dado que -a diferencia de los diploides- los autotetraploides pierden en cada generación de apareamiento en panmixia sólo dos tercios del desequilibrio gamético, como consecuencia de que la naturaleza diploide de sus gametas impide la libre combinación de todos los alelos en una sola generación; en la práctica, se considera que el equilibrio gamético en la alfalfa se alcanza al cabo de al menos cuatro generaciones de panmixia; y c) La naturaleza diploide de las gametas puede permitir un cierto grado de endocría dentro mismo de las gametas, lo que aumenta las probabilidades de consanguinidad.

La alfalfa es muy sensible a la endogamia, que se manifiesta rápidamente en pérdida de vigor, baja producción de forraje y escasa o nula formación de semillas. Usualmente es muy difícil avanzar más allá de la segunda generación de autofecundaciones. En consecuencia, la obtención de “líneas puras” o el desarrollo de líneas endocriadas para la obtención de híbridos son métodos impracticables. La obtención de variedades de alto rendimiento se logra intercruzando progenitores no endocriados ni relacionados.

Cuando se selecciona por un solo gen dominante, la rapidez de la respuesta a la selección dependerá de la frecuencia inicial del gen en cuestión: a valores < 0,5, la respuesta es generalmente rápida y a valores > 0,5, la respuesta se hace lenta y poco perceptible; si la frecuencia es = 0,5, el 93% de los individuos de una población autotetraploide en equilibrio expresará el fenotipo dominante (Rodríguez, 1986). Si la frecuencia del gen dominante es muy baja o si el carácter a mejorar está condicionado por un gen recesivo, se deben seleccionar sólo los genotipos deseables, dado que la inclusión de genotipos indeseables (“escapes”) puede retrasar notoriamente el progreso de la selección (Busbice et al., 1972).

La alfalfa posee mecanismos de autoincompatibilidad y autoesterilidad que favorecen la alogamia (Viands et al., 1988). La incompatibilidad hace referencia a la imposibilidad de que un gameto masculino y otro femenino –asumiendo que ambos son funcionales- puedan fecundarse luego de la polinización o apareamiento. Según Barnes et al. (1972), la autoincompatibilidad impide la autofecundación, ya sea por interacciones entre polen y estigma (control esporofítico), o por reacciones entre polen y estilo (control gametofítico), o por fallas en la singamia dentro del saco embrionario, o por interacciones entre el tubo polínico y el óvulo dentro del ovario. Esta última es una característica de la alfalfa, donde los tubos polínicos originados en polen propio (autopolinización) crecen más lentamente que los originados en polen de fecundaciópn cruzada; no obstante, la autoincompatibilidad es sólo parcialmente eficaz en la prevención de la autofecundación. Por otro lado, en la alfalfa también se da un alto porcentaje de aborto de óvulos fecundados, lo cual ya no sería autoincompatibilidad (dado que hubo fecundación) sino autoesterilidad. Este último término debe usarse cuando se habla de la imposibilidad de formación de frutos y semillas luego de la autofecundación.

Otro mecanismo que puede usarse para el control de polinización es la androesterilidad, tanto genética (Childers y McLennan, 1960) como citoplásmica (Davis y Greenblatt, 1967). Según McLennan y Childers (1964), la androesterilidad genética estaría condicionada por un solo gen nuclear recesivo (ms3). El sistema de androesterilidad citoplásmica en alfalfa se caracteriza por el desarrollo incompleto del polen o por el aborto de los granos de polen una vez finalizada la meiosis. De acuerdo con Barnes et al. (1972), las plantas de tipo A (androesterilidad citoplásmica) son relativamente fáciles de identificar, pero las de tipo B (no restauradoras) son más difíciles de detectar porque debe recurrirse a la observación de la F1 en los cruzamientos androestériles X fértiles: si la progenie es completa o parcialmente androestéril, es posible que el polinizador tenga citoplasma fértil y genes no restauradores de la fertilidad; por el contrario, si la progenie es fértil, el polinizador puede clasificarse como R (restaurador de la fertilidad). Todos estos mecanismos tienen importancia en el desarrollo de híbridos comerciales, como se verá más adelante.

Una ventaja de la alfalfa es la facilidad para clonar individuos a partir del enraizamiento de trozos de tallos insertos en un medio inerte (vermiculita, arena, perlita, etc.). La elección de tallos sanos, vigorosos y en activo crecimiento es un factor de enorme importancia para obtener un alto porcentaje de enraizamiento. El uso de clones puede facilitar la evaluación de genotipos para algunos caracteres cuantitativos o para determinar la magnitud de la varianza ambiental.
Ing. Agr. (MSc,PhD) Daniel H. Basigalup e Ing. Agr. (MSc) Ariel S. Odorizzi

INTA Manfredi, Argentina

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fernando:
INformessssss los estraño . saludos
Gabriel:
Hay audios actualizados? las verdad que me gustan escucharlos
Jorge:
No Hay informes nuevos como los erro en la tele me gusta escucharlos por acá, a la hora que puedo
Pablo:
Cuando retoman con los informes me gusta escucharlos. muy bueno felicitaciones
fernando:
se estraña los informes T_T
Hola :
Excelentes informes..!!
Ricardo Lopez:
muy buena !!! no tienen servicio de suscripcion ????
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